Тапетум

Тапетум (новолат. tapetum, от др.-греч. τάπης — покрывало, ковёр) — особый слой сосудистой оболочки глаза позвоночных. У различных групп животных варьирует расположение, внешний вид и микроструктура тапетума.

Строение

Расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Состоит из кристаллов гуанина, может содержать примеси различных пигментов, придающих ему синий, зелёный или жёлтый оттенок. Условно выделяют 2 типа тапетума: tapetum lucidum, явно содержащий светоотражающий пигмент, и tapetum nigrum, практически лишённый его. Данные подгруппы условны, так как разница в количестве гуанина в ряде случаев сложно уловима.

Биологические функции

В глазах многих позвоночных t. lucidum выполняет роль биологической отражающей системы, необходимой прежде всего для ночного зрения. Большая часть света попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны назад, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки. Таким образом значительно повышается чувствительность глаза, так как свет фактически оказывается «использованным» дважды. В условиях сумерек (малой интенсивности освещения) такая двойная стимуляция фоторецепторов оказывается весьма ценной, но при ярком освещении повышенная чувствительность сетчатки отрицательно сказывается на зрительной активности. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных. В действительности глаза не светятся, а лишь отражают свет, попавший в них, поэтому в полной темноте заметить данный эффект невозможно. Цвет «свечения» зависит от конкретного пигмента, присутствующего в тапетуме: глаза кошки в темноте сверкают зелёным, как и глаза некоторых пауков, глаза ракообразных (крабы, креветки) имеют красно-фиолетовую гамму свечения, некоторых рыб — молочно-белую.

Особенности тапетума у некоторых групп млекопитающих

Кошки

Тапетум обуславливает крайне высокую приспособленность кошек к сумеречному зрению: чувствительность их глаз в 7 раз выше, чем у человека. Цвет tapetum lucidum у кошек чаще всего лежит в диапазоне от жёлтого до зелёного, реже встречаются другие оттенки. Морфологически окраска тапетума в кошачьем глазу изменяется по направлению от центра к краю следующим образом: вокруг диска зрительного нерва тапетум золотисто-зелёного цвета, с нежным блеском, ближе к краю он приобретает зелёную, голубовато-зелёную или фиолетовую окраску, постепенно меняя цвет на пурпурно-красный и в итоге переходит в tapetum nigrum темнобуро-красного цвета.

Собаки

Наиболее разнообразна окраска tapetum lucidum у представителей семейства псовых (в большинстве случаев площадь его больше площади t.nigrum). У домашних собак цвет тапетума варьирует как в зависимости от конкретной породы, так и от окраски самого животного. Например, у группы той-терьеров t. lucidum развит хуже всего, встречаются даже случаи, когда присутствует только его латеральная часть, а t. nigrum при этом занимает нижний участок видимой части дна. Цвет тапетума в данном случае чаще всего тёмный, коричнево-бурых оттенков. Наиболее часто встречающийся вариант сочетания цветов тапетума у собак таков: в верхней части желто-зелёный, книзу постепенно меняется на зелёно-голубой, фиолетовый или пурпурный. На фоне цветного поля могут быть заметны мелкие зеленоватые точки или пятнышки. У некоторых собак имеются блестящие вкрапления неправильного очертания, золотистого или серебристого цвета. Зачастую при разном освещении и его разных характеристиках цвет тапетума может изменяться в пределах двух-трёх оттенков одного или (гораздо реже) нескольких цветов.

Тапетум у альбиносов

У животных с альбинизмом (полным или частичным) пигментация тапетума отсутствует. У них может также наблюдаться общая недостаточность тапетума, отсутствие пигмента в пигментном эпителии сетчатки. В случае полного отсутствия пигмента на белом фоне склеры выделяются только сосуды; если же какое-то количество пигмента присутствует, глазное дно выглядит однородно красным (белые мыши, крысы, кролики).

Интересные факты об эффекте «свечения глаз»

Известны случаи, когда эффект свечения, сходный с возникающим из-за присутствия тапетума, возникал и без участия последнего. Глазное дно само по себе может служить отражателем для достаточно сильного света (например, мощный свет фар автомобиля или фотовспышки). В данном случае свечение будет обусловлено оптическими свойствами самого глаза: зрительный пигмент родопсин и совокупность кровеносных сосудов глазного дна придадут отблеску красный оттенок. Данный эффект можно часто наблюдать при фотографировании со вспышкой лиц людей, особенно если основное освещение было слабым, а зрачки человека расширены.

Второе наблюдение связано с тем, что тапетум может занимать не всё глазное дно, а лишь его часть в форме полумесяца, треугольника или ромба. Тапетум при этом даёт сильный сине-зелёный отблеск, а глазное дно без тапетума — более слабый, красный. В таких случаях можно наблюдать, что два глаза одного животного светятся разным цветом или даже в одном глазу видны два цвета.