Тарбозавр

? † Тарбозавр
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы Надсемейство: Тираннозавры Семейство: Тираннозавриды Род: Tarbosaurus
Латинское название
Tarbosaurus Maleev, 1955
Виды
T. bataar (Maleev, 1955)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Тарбозавр (лат. Tarbosaurus, от др.-греч. τάρβος — ужас, почтение и σαῦρος — ящерица) — род гигантских (до 12 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид, живших в позднем меловом периоде (около 70—65 млн лет назад) на территории нынешних Монголии и Китая.

Обнаруженные с 1946 года останки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года, когда название Tarbosaurus было впервые использовано Е. А. Малеевым, исследователи дали обнаруженным останкам несколько видовых названий. Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает существование только одного из этих видов, Tarbosaurus bataar (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами, их классифицируют как Tyrannosaurus bataar). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы.

Тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом до 4—6 тонн, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов до 85 мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками, более распространена точка зрения, согласно которой они были высшими хищниками своей эпохи и региона, охотившимися на крупных травоядных динозавров во влажных речных поймах.

Ископаемые останки тарбозавра

Классификация и систематика

Кладограммы тираннозаврид
Т. Карр и др. 2005[1] Tyrannosauridae  void Albertosaurinae  Tyrannosaurinae  void Daspletosaurus  void  Tarbosaurus* Tyrannosaurus Карри и др., 2003[2] Tyrannosauridae  void Albertosaurinae  Tyrannosaurinae  void void Daspletosaurus  void  Tarbosaurus Alioramus void Nanotyrannus Tyrannosaurus

Тарбозавр относится к подотряду теропод, подсемейству тираннозаврин семейства тираннозаврид. Подсемейство также включает североамериканских тираннозавра и более раннего дасплетозавра^[1], а также, возможно, обнаруженного в Монголии алиорама^[3][2]. Представители подсемейства ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру; их отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные бедренные кости, чем у представителей второго подсемейства — альбертозаврин^[4].

Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия^[5], так и в более новых исследованиях^[1][6]. В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в строении черепа между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа внутри вида Tyrannosaurus rex^[6]. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами^[7]. Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (см. Строение черепа). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами^[3][2]. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь — при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды^[8].

История открытия и наименования

Аймак Умнеговь, место обнаружения большинства останков тарбозавров

В 1946 году совместная советско-монгольская экспедиция в Гоби, в аймаке Умнеговь, обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите. В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar^[9], представляющее собой искажённое монгольское «баатар» (рус. герой)^[10]. В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от др.-греч. τάρβος (рус. ужас, почтение) и σαῦρος (рус. ящерица), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова. Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый^[9].

В 1965 году А. К. Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанных ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, это вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex. В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar, он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы^[11]. В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева^[12], выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar^[13]. Однако в 1988 году Грегори С. Пол в своем обзор хищных динозавров вновь относит Tarbosaurus efremovi к роду Tyrannosaurus^[14]. Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер (англ. Kenneth Carpenter) вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что останки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus, согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi. По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi^[6]. Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана) для Tarbosaurus bataar, а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности^[15]. Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра^[16]. После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar^[17][2][18], либо Tyrannosaurus bataar^[1].

В 1963 году началась совместная польско-монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года, было обнаружено много новых останков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите^[19]. Японско-монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год^[20], а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри (англ. Philip J. Currie), в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам^[21][22]. В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов^[17].

Возможные синонимы

В 1976 году советский палеонтолог С. М. Курзанов по несколько более древним останкам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus^[23]. Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром^[3][2]. Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод^[8].

Реконструкция облика IVPP V4878, или Shanshanosaurus huoyanshanensis.

В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода Shanshanosaurus huoyanshanensis^[24]. В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаншанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии)^[14]; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей^[25]; к таким же выводам пришла в 2011 году японско-монгольская исследовательская группа после изучения останков детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с аналогичными останками шаншанозавра^[26]. В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозаврид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis, возможно, принадлежат тарбозаврам^[17].

В 2009 году в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу, и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом^[27][28]. В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида — возможно, тарбозавра^[29].

Внешний вид и строение

Взрослый тарбозавр (25 лет) и детёныш (2 года) в сравнении с человеком

Череп и шейный отдел позвоночника тарбозавра

Известные останки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших тираннозаврид, многочисленны, и многие из них хорошо сохранились. Только в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит тарбозаврам^[30]. Скелеты, черепа и отдельные кости тарбозавров представлены в собраниях музеев всего мира, в том числе в коллекциях Палеонтологического института РАН^[31] и Института Палеобиологии Польской академии наук в Варшаве^[32], в Музее естественной истории^[33] и Палеонтологическом музее Академии наук Монголии^[34] в Улан-Баторе, Музее естественной истории Университета Токай (префектура Сидзуока, Япония), Национальном музее естественной истории в Париже и Мельбурнском музее (подростковая особь)^[35]. Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки^[36], доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.

Уступая в размерах тираннозавру, тарбозавр всё же был одним из крупнейших тираннозаврид. Крупнейшие известные особи достигали в длину от 10 до 12 метров^[9] (в издании 1983 года приводится длина до 14 метров^[37]). Массу тела взрослой особи считают такой же или несколько меньшей, чем у Tyrannosaurus rex (5,5—6 тонн) ^[38][39][40].

Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника, включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид^[41], поскольку вторая пястная кость у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче, чем первая, в то время как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длиннее, чем первая^[42].

В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер^[9].

Строение черепа

Череп тарбозавра, вид сбоку

Череп тарбозавра, вид спереди

Самый большой из обнаруженных черепов тарбозавра имеет 1,3 метра в длину, больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно тираннозавра^[38]. Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением. Масса черепа была снижена за счёт больших окон (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 56—64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозавридов меньших размеров, таких как горгозавр или алиорам^[2][43]. Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости. Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти.

Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году. Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврин, и многие из этих отличий связаны с тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент укуса давление передаётся через верхнюю челюсть на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены с лобной и переднелобной костью, в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой^[44].

Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами была жёсткая конструкция нижней челюсти. В то время как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры, кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по размерам травоядные ящеры практически не встречались в Северной Америке на протяжении позднего мелового периода^[3].

Специфика строения черепа также играет роль в определении места тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции^[3].

Строение мозга

Один из найденных в 1948 году советско-монгольской экспедицией черепов тарбозавра (первоначально получивший название Gorgosaurus lancinator) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости (эндокрана) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра^[45]. В 2005 году на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга тарбозавра^[46].

Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее^[47], и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов, включая тройничный и добавочный нерв. Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц. Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра — как и у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа, отвечавшего за чувствительность к феромонам. Это, в свою очередь, может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга, отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы — слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение, то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра, были обоняние и слух, но не зрение^[46].

Палеоэкология

Местом обнаружения подавляющего большинства известных останков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби, южная Монголия. Возраст этой геологической формации никогда не определялся радиоизотопным методом, но фауна Нэмэгэтской свиты характерна для маастрихтского яруса верхнего мела^[30]. Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 65 миллионами лет назад^[48]. Формация Субаши, в которой обнаружены останки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу^[49].

Докембрий	Фанерозой												Эон
	Палеозой						Мезозой			Кайнозой			Эра
	Кембрий	Ордо вик	Сил ур	Девон	Карбон	Пермь	Триас	Юра	Мел	Палео ген	Нео ген		П-д
4570	542	488,3	443,7	416	359,2	299	251	199,6	145,5	65,5	23,03		млн. лет ←
												2,588

▲

▲

▲

▲

▲

▲

В нэмэгэтских отложениях сохранились русла больших рек и почвенные наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был намного более влажным, чем в более ранних Барун-Гойотской и Джадохтской формациях, однако встречающиеся горизонты каличе указывают на то, что периодические засухи всё же имели место. В формации попадаются окаменелые моллюски и останки других водных организмов, таких как рыбы и черепахи^[30]. Найдены несколько видов крокодилов, в первую очередь относящихся к роду Shamosuchus, зубы которых приспособлены к разгрызанию раковин^[50]. Останки млекопитающих в Нэмэгэтской свите крайне редки, но было обнаружено много птиц, включая гурилиний из отряда энантиорнисообразных и принадлежащих к гесперорнисообразным юдинорнисам, а также древних гусеобразных тевиорнисов.

Художественная реконструкция облика тарбозавра

Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды, как Tarchia, и такие пахицефалозавриды, как Homalocephale и Prenocephale^[30]. Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий, или на таких титанозавров, как немегтозавр^[3]. Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы, такие как троодонтиды (бороговии, заурорнитоиды и прочие), овирапторозавры (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) или Bagaraatan (которого Хольц называет базальным родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности теризинозавр) могли быть травоядными, а орнитомимозавры — ансеримим, галлимим, дейнохейрус — всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с тарбозавром. Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с комодскими драконами, возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами^[51].

Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу, отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час, поскольку, если животное подобного веса и роста споткнется, голова ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться для них смертельным падением^[52][53]. Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости, редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками^[54]. В то же время, в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу о падальческом образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их оставил тарбозавр, останки которого были найдены рядом со скелетом зауролофа^[55].

Тарбозавр в культуре

В конце 20 века, с появлением новых компьютерных технологий, стало возможным создание натуралистичных трехмерных моделей давно вымерших или никогда не существовавших животных. Технология была с успехом применена в киноиндустрии, и динозавры были «оживлены» одними из первых. Трёхмерные изображения тарбозавров можно видеть в следующих фильмах и компьютерных играх:

• В 2003 году Би-би-си был выпущен документальный фильм «В стране гигантов». Тарбозавр появляется во второй части фильма — «Гигантский коготь», рассказывающей о меловых динозаврах Монголии.
• В 2006 году в Германии немецкой компанией SEK была разработана компьютерная игра ParaWorld. Тарбозавр появляется в дополнении boosterpack.
• В 2009 вышел двухсерийный документальный фильм «Баллада о тарбозавре» («Tarbosaurus the Mightiest Ever»). Режиссер Хан Санг Хо (Han Sangho), EBS, Корея.
• В 2012 году тарбозавры стали главными героями художественного фильма «Тарбозавр 3D» («Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D»), созданного тем же южнокорейским режиссером.

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4} Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25. — № 1. — P. 119–143. — DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Currie, Philip J., Hurum, Jørn H, & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48. — № 2. — P. 227–234.
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Hurum & Sabath, 2003, p. 188
4. ↑ Holtz, 2004, p. 130
5. ↑ Малеев Е. А. Гигантские хищные динозавры Монголии // Доклады Академии наук СССР. — 1955. — Т. 104. — № 4. — С. 634—637.
6. ↑ ^{1 2 3} Ken Carpenter. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 250–268.
7. ↑ Holtz, 2004, pp. 112—113
8. ↑ ^{1 2} Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48. — № 2. — P. 191–226.
9. ↑ ^{1 2 3 4} Малеев, 1955
10. ↑ Hurum & Sabath, 2003, p. 162
11. ↑ А. К. Рождественский. Возрастная изменчивость и некоторые вопросы систематики динозавров Азии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3. — С. 95—109.
12. ↑ Малеев Е. А. Гигантские карнозавры семейства Tyrannosauridae // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии / Труды ССМПЭ. — 1974. — № 3. — С. 132—191.
13. ↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии // Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — № 19. — С. 96—97.
14. ↑ ^{1 2} Gregory S. Paul. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — P. 464.
15. ↑ George Olshevsky & Tracy L. Ford. The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1 (яп.) // Dinosaur Frontline. — 1995. — Vol. 9. — P. 92–119.
16. ↑ Thomas D. Carr. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19. — № 3. — P. 497–520. — DOI:10.1080/02724634.1999.10011161
17. ↑ ^{1 2 3} Holtz, 2004, pp. 113
18. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, & Jia Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 431. — № 7009. — P. 680–684. — DOI:10.1038/nature02855
19. ↑ Hurum & Sabath, 2003, p. 163
20. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. — 2000. — Vol. 1. — P. 99–108.
21. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2001. — P. 12–16.
22. ↑ Philip J. Currie. Report on fieldwork in Mongolia, September 2001 // Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2002. — P. 8–12.
23. ↑ Курзанов С. М. Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия // Палеонтология и биостратиграфия Монголии / Труды СCМПЭ. — 1976. — Т. 3. — С. 93–104.
24. ↑ Dong Zhiming. On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang (кит.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1977. — Vol. 15. — P. 59–66.
25. ↑ Philip J. Currie & Dong Zhiming. New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2001. — Vol. 38. — № 12. — P. 1729–1737. — DOI:10.1139/cjes-38-12-1729
26. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold, Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara, & Lawrence M. Witmer. Cranial Osteology of a Juvenile Specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011. — Vol. 31. — № 3. — P. 497–517. — DOI:10.1080/02724634.2011.557116
27. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao, & Karen Cloward. Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size // Science. — 2010. — Vol. 326. — № 5951. — P. 418—422. — DOI:10.1126/science.1177428
28. ↑ James Clark. Becoming T. rex // Science. — 2010. — Vol. 326. — № 5951. — P. 373—374. — DOI:10.1126/science.1181276
29. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson, & John R. Horner. Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia // PloS ONE. — 2011. — Vol. 6. — № 6. — PMID 21738646.
30. ↑ ^{1 2 3 4} Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin // Cretaceous Research. — 1991. — Vol. 12. — № 4. — P. 345–377. — DOI:10.1016/0195-6671(91)90015-5
31. ↑ Зал V (Сектор В): Мезозой, динозавры и их современники  (англ.). Палеонтологический институт РАН (2001). Архивировано из первоисточника 23 января 2012. Проверено 20 сентября 2011.
32. ↑ Adam T. Halamski. Mongolian collection  (англ.). Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences. Архивировано из первоисточника 23 января 2012. Проверено 20 сентября 2011.
33. ↑ Casey Hynes. The outer limits of Ulaan Baatar  (англ.). Global Times (August 01, 2011). Архивировано из первоисточника 23 января 2012. Проверено 20 сентября 2011.
34. ↑ Philip J. Currie. Paleontological Museum of the Mongolian Academy of Sciences, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. — Academic Press, 1997. — P. 524-525. — ISBN 0080494749
35. ↑ Tarbosaurus bataar — a ferocious theropod  (англ.). Melbourne Museum. Архивировано из первоисточника 23 января 2012. Проверено 20 сентября 2011.
36. ↑ Hurum & Sabath, 2003, p. 161
37. ↑ David Lambert. A field guide to dinosaurs. — Rev. ed. — Avon Books, 1983. — P. 89. — 256 p. — ISBN 0380835193
38. ↑ ^{1 2} Holtz, 2004, p. 132
39. ↑ Gregory S. Paul. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2010. — P. 107—108. — 320 p. — ISBN 978-0-691-13720-9
40. ↑ Gregory S. Paul. The extreme lifestyles and habits of the gigantic Tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia. // Tyrannosaurus rex, the tyrant king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 307–352. — ISBN 978-0-253-35087-9
41. ↑ Thomas R. Holtz Jr. The phylogeny and taxonomy of the Tyrnannosauridae // Mesozoic Vertebrate Life / Carpenter K., Tanke D. H., & Skrepnick M. W.. — Indiana University Press, 2001. — P. 71. — 577 p. — ISBN 0-253-33907-3
42. ↑ Holtz, 2004, p. 124
43. ↑ Peter Larson. Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. // Tyrannosaurus rex, the tyrant king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 103–128. — ISBN 978-0-253-35087-9
44. ↑ Hurum & Sabath, 2003, pp. 167—172
45. ↑ Малеев Е. А. О головном мозге хищных динозавров // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 2. — С. 141—143.
46. ↑ ^{1 2} Савельев С. В., Алифанов В. Р. Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Палеонтологический журнал. — 2005. — Т. 41. — № 3. — С. 47–55. — DOI:10.1134/S0031030107030070
47. ↑ Christopher A. Brochu. A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2000. — Vol. 20. — № 1. — P. 1–6. — DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2
48. ↑ Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; & Smith, Alan G. A Geologic Time Scale 2004. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005. — 500 p. — ISBN 978-0521781428
49. ↑ Shen Y. B. and Mateer, Niall J. An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 49–77.
50. ↑ Ефимов М. Б. Обзор ископаемых крокодилов Монголии // Ископаемые рептилии Монголии / Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — Т. 24. — С. 76–95.
51. ↑ Holtz, 2004, p. 134
52. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson J. M. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15. — № 4. — P. 713–725.
53. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaur biomechanics (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 273. — P. 1849–1855.
54. ↑ Thomas R. Holtz Jr. A critical reappraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other Tyrant dinosaurs // Tyrannosaurus rex, the tyrant king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — P. 371–398. — ISBN 978-0-253-35087-9
55. ↑ Hone, D. W. E., & Watabe, M. New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2010. — Vol. 55. — № 4. — P. 627–634.

Литература

• Малеев, Е. А. Новый хищный динозавр из верхнего мела Монголии // Доклады Академии наук СССР. — 1955. — Т. 104. — № 5. — С. 779–783.
• Hurum, J. H., & Sabath, K. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Vol. 48. — № 2. — P. 161–190.
• Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka.. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 111—136. — ISBN 0-520-24209-2

Ссылки

• Тарбозавр — статья из Большой советской энциклопедии

Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии.