Вторичный эндосперм

У этого термина существуют и другие значения, см. Эндосперм (значения).

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. ^[1]

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени.^[2][3]

Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы,^[4] обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.^[5]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.^[6] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.^[7]

Примечания

1. ↑ М. С. Гиляров (ред.) Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8
2. ↑ The Seed Biology Place — Seed Dormancy
3. ↑ Friedman, William E. (1998), "«The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective»", Sexual Plant Reproduction Т. 11: 6, DOI 10.1007/s004970050114 
4. ↑ Olsen, By Odd-Arne (2007), "«Endosperm: Developmental and Molecular Biology»", ISBN 3-540-71234-8: 2 
5. ↑ Friedman, William E. (2003), "«Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants»", Evolution Т. 57: 216, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x, <http://www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0> 
6. ↑ 1
7. ↑ Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants. — Boca Raton: CRC Press. — P. 547. — ISBN 0-8493-2483-1