Голубянки

? Голубянки
Самец голубянки икар
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Чешуекрылые Семейство: Голубянки
Латинское название
Lycaenidae Stainton, 1854
подсемейства
Curetinae Liphyrinae Lipteninae Червонцы (Lycaeninae) Miletinae Polyommatinae Poritiinae Хвостатки (Theclinae)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 117236 NCBI 27544

Голубя́нки (лат. Lycaenidae или — редко — Cupidinidae) — семейство дневных бабочек. Насчитывает более 5200 видов в мировой фауне, распространённых преимущественно в тропиках, из них около 450—500 — в умеренном поясе северного полушария^[1].

Описание

Нижняя сторона крыльев голубянки икар

Нижняя сторона крыльев голубянки гороховой

Бабочки обычно небольшие, с хорошо выраженным половым диморфизмом, особенно в окраске крыльев — самцы окрашены в более яркие тона. Размах крыльев большинства видов семейства 20—40 мм^[2], у тропических видов максимум до 60 мм (например Thecla coronata). Крылья широкие. Иногда задние крылья обладают тонким коротким «хвостиком» (у хвостаток).

Обычно окраска верхней стороны крыльев самок тёмно-бурая с желтоватыми или оранжевыми пятнышками в их краевой части. Отличия самцов от самок заключаются в том, что желтоватые пятна у них сокращаются или исчезают (хвостатка падубовая), большинство червонцев, текла берёзовая). Крылья становятся или одноцветно бурыми, или на них более-менее ярко проступает синий (Lycaena) или огненно-красный фон (Cupido). Голубая или огненная окраска у самок выражена слабее, чем у самцов тех же видов, тёмных элементов рисунка сохраняется больше, в частности сильнее выражен рисунок, соответствующий глазкам нижней стороны. Снизу окраска крыльев буроватая или сероватая.

Для многих видов Lycaena и Cupido характерен глазчатый рисунок на нижней стороне крыльев. Такой рисунок мы можем наблюдать у голубянки икар. Он состоит из двойного ряда чёрных пятнышек вдоль края, разделённых оранжевой каёмкой, обыкновенно распадающейся на отдельные оранжевые луночки; из ряда глазков в светлых ободках, проходящих поперёк передних и задних крыльев на половине расстояния между краем и концом средней ячейки; из точек и чёрточек на поперечных жилках каждого крыла и из нескольких глазков на прикорневой части крыльев. У некоторых видов этот рисунок проявляется и на верхней стороне крыльев. Наиболее постоянным элементом являются краевые пятна и наиболее полно этот рисунок выражен у самок.

Нижняя сторона крыльев теклы берёзовой

Нижняя сторона крыльев Celastrina argiolus

У голубянок родов Tecla, Callophrys и Zephyrus рисунок нижней стороны крыльев состоит только из поперечных полосок и пятна в виде глазков обособляются только у края задних крыльев, и то не у всех видов. Между этими типами рисунков мы можем наблюдать — правда только на юге — и связующие звенья в лице Thecla rhymnus и голубянки гороховой. При внимательном рассмотрении рисунков крыльев голубянки гороховой и наших обычных голубянок можно заметить, что глазчатый рисунок может быть сведён к поперечно-полосатому, распадающемуся на отдельные пятнышки (при исчезновении одних элементов и небольшой перегруппировке других). У Celastrina argiolus чёрные пятнышки узкие и вытянуты в поперечном направлении, этим указывая на своё происхождение от разорвавшейся на мелкие чёрточки поперечной линии.

Эволюционное изменение рисунка крыльев голубянок можно проследить при сравнении отдельных видов и изучении индивидуальной изменчивости в пределах одного вида. Эти изменения сводятся к исчезновению глазков в прикорневой области и постепенному недоразвитию краевого рисунка, начиная с передних крыльев и заканчивая задним углом задних крыльев. Например, у отдельных особей голубянки икар прикорневые точки могут совсем исчезнуть. Дальнейшее изменение рисунка заключается либо в полном исчезновении глазков, либо в их разрастании и слиянии в продольном направлении, вдоль жилок крыла. Так, у «слепой» формы голубянки лесной глазки исчезают вовсе. В простых случая глазки принимают клинообразную форму или, сопровождаясь добавочными точками, получают форму восклицательных знаков. Наблюдается также слияние пятнышек, расположенных в одной ячейке. Наиболее часто наблюдается слияние глазков I ячейки передних крыльев и из них формируется изогнутая чёрная полоска в виде лежащей скобки. Такое изменение можно встретить среди осеннего поколения голубянки икар. В крайних случаях с глазками сливаются и элементы краевого рисунка, и пятнышки на поперечных жилках, образуя «пальчатый», «лучевой» рисунок. Такой рисунок возникает в опытах в крайних условиях и в природе может возникнуть при необычных метеорологических условиях.

Глаза волосатые, реже голые, овальные с выемкой у основания усиков и окаймлением из белых чешуек. Усики булавовидные. Щупики короткие. Основания усиков без волосистых кисточек. Плечевой жилки нет. Передние ноги короче средних и задних, обычно несегментированные, с одним коготком. Задние голени с одной парой шпор или без нее. Передние ноги самцов слегка недоразвиты (лапки без сегментации), не функционируют при хождении, но в покое не прижаты к телу. Все ноги самок развиты нормально.

Гусеницы голубянок мокрицевидные, короткие, плоские снизу, с сильно выпуклой спиной и очень маленькой головкой. Их длина не превышает 15—20 мм. Они живут на различных породах деревьев и кустарников (хвостатки), травянистых гречишных (многоглазки) или же на бобовых. Гусеницы голубянок ведут одиночный и скрытный образ жизни, они остаются малозаметными на листьях кормовых растений, чему способствует их форма и окраска тела со штриховкой, напоминающей жилки листьев. Многие факультативно или облигатно питаются тлями, червецами и другими равнокрылыми, нередко склонны к каннибализму. Ряд видов — симбионты муравьев. Их гусеницы живут на растениях вблизи муравейников, а куколки покоятся в гнёздах муравьёв.

Короткие толстые куколки у одних форм прикрепляются к листьям и веткам и придерживаются при помощи паутинистого пояска, у других покоятся в земле в паутинистом плетении. Куколка хвостатки сливовой имеет охранительное свойство, делающее её похожей на птичий помёт. Куколка дубовой хвостатки, будучи потревоженной, издаёт скрипящие звуки. Куколка червонца голубоватого, напоминает несъедобные куколки божьих коровок.

Мирмекофилия

Основная статья: Мирмекофилия

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica. Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) связаны в своем цикле развития с муравьями. Голубянки образуют с муравьями отношения от факультативных до облигатных и от мутуализма до паразитизма^[3]. Гусеницы и куколки голубянок выработали комплекс химических (лихневмоны) и акустических сигналов для контролирования поведения муравьев. Гусеницы голубянок также выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекательную для муравьев. Муравьи ощупывая этот орган усиками вызывают выделение жидкости, вероятно, содержащей феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьев. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид имеют ещё и звукоиздающие органы, регулирующие поведение муравьев. Одни виды мирмекофильных голубянок имеет только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы^[3].

Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон — Maculinea alcon, самки которой откладывают яйца на цветы горечавки лёгочной — Gentiana pneumonanthe). Гусеницы живут внутри цветка две-три недели, прогрызают отверстие и выбираются наружу, после чего спускаются на землю на шелковой нити. Оказавшись на земле, они ждут, пока их найдут рабочие особи муравьев из рода Myrmica и отнесут к себе в муравейник. В гнезде муравьев гусеницы поедают личинок и куколок муравьев, оставаясь зимовать. В июне гусеницы окукливаются, оставаясь внутри муравейника. Через месяц из куколки выходит бабочка, которая выбирается из гнезда.

Большинство видов голубянок из рода Maculinea развиваются в гнездах лишь одного вида муравьев, но гусеницы голубянки алькон обитаю в гнездах муравьев различных видов, на разных участках своего ареала^[4].

Классификация

Plebeius argus

Atlides halesus

416 родов и около 5200 видов (на декабрь 2011 года), включая один ископаемый вид^[5]. Часть таксономистов относят к голубянкам (Lycaenidae) только подсемейства Lycaeninae, Poritiinae, Miletinae и Curetinae^[6][7].

В некоторых классификациях сюда включают и группу Riodininae (например Abisara echerius)^[8].

Среди голубянок есть виды и рода, выделенные писателем Набоковым: Cyclargus NABOKOV, 1945; Echinurgus NABOKOV, 1945; Carterocaphalus canopunctatus NABOKOV, 1941; Cyclargus ammon erembis NABOKOV, 1948 и другие^[9].

В семействе выделяют следующие подсемейства:

• Curetinae — Ориентальная область, Палеарктика
• Liphyrinae — Африка, Азия
• Lipteninae — Афротропика
• Червонцы (Lycaeninae Leach.1815) — Голарктика
  • Триба Lycaenini
  • Триба Heliophorini
• Miletinae — Африка, Ориентальная область, Голарктика
• Polyommatinae Swainson, 1827 — Повсеместно
• Poritiinae — Ориентальная область
• Хвостатки (Theclinae Swainson, 1831) — Повсеместно (около 20 триб и 200 родов)

Примечания

1. ↑ Fiedler, K. 1996. Host-plant relationships of lycaenid butterflies: large-scale patterns, interactions with plant chemistry, and mutualism with ants. // Entomologia Experimentalis et Applicata 80(1):259-267 doi:10.1007/BF00194770 [1]
2. ↑ Львовский А.Л., Моргун Д.В. - Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы (Определители по флоре и фауне России) - 2007
3. ↑ ^{1 2} Экология и эволюция взаимосвязей муравьев и бабочек-голубянок. — Pierce et al., 2002 / // «Annual Review of Entomology», 2002, Volume 47, Pages 733—771.
4. ↑ Муравьи стараются не пахнуть как гусеницы, пахнущие как муравьи. — D. R. Nash et al. A mosaic of chemical coevolution in a large blue butterfly // Science. 2008. V. 318. P. 88-90.
5. ↑ Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. — Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Т. 3148. — С. 212–221. — ISSN 1175-5326.
6. ↑ Maddison, David R. 2003. Lycaenidae inThe Tree of Life Web Project
7. ↑ Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264—300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
8. ↑ Scoble, MJ. 1992. The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
9. ↑ Голубянки, описанные В.Набоковым — www.libraries.psu.edu

Литература

• Яхонтов А.А. Наши дневные бабочки. (Определитель). — М.: ГУПИ, 1935. — С. 143—148. — 160 с.

Ссылки

• Familia LYCAENIDAE Leach, 1815 — Голубянки
• Голубянки (Lycaenidae)
• Lycaenidae (Голубянки) Московской области