Тапиноцефалы

? † Тапиноцефалы
Moschops capensis
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Синапсиды Отряд: Терапсиды Подотряд: Дейноцефалы Инфраотряд: Тапиноцефалы
Латинское название
Tapinocephalia
Роды и семейства
Styracocephalus Titanosuchidae Tapinocephalidae
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Тапиноцефалы (Tapinocephalia) — подотряд растительноядных дейноцефалов. Известны из средней перми Южной Африки, России и Китая. Включают два надсемейства — титанозухи и собственно тапиноцефалы. Сюда же может относиться проблематичный род стиракоцефал (Styracocephalus) из средней перми Южной Африки, которого иногда объединяют с бурнетиидами.

Собственно тапиноцефалы (надсемейство Tapinocephaloidea) включает единственное семейство Tapinocephalidae. Это очень крупные животные (весом до 1–1,5 тонн). Тело массивное, округлое, хвост очень короткий. Конечности очень массивные, передние чуть длиннее задних. Вероятно, при жизни передняя половина тела была приподнята (возможно, это указывает на питание какой-то приподнятой над почвой растительностью). Морда при обычном положении головы опущена несколько вниз (затылок резко скошен назад). Череп очень массивный, с чрезвычайно развитым пахиостозом в надглазничной и лобно-теменной области. Толщина костей черепа у некоторых видов достигала 30 см. Глазницы и височные впадины небольшие, височные впадины открыты сверху. Зубы немногочисленные, резцы обычно очень мощные. Небных зубов нет. Клыки выражены лишь у самых примитивных форм.

Предполагается, что пахиостоз костей черепа был необходим для внутривидовых схваток (как у баранов или горных козлов). Тем не менее, это оспаривается отечественными учеными, которые указывают, что кости лба не были покрыты роговыми образованиями и служили для терморегуляции (их пронизывали кровеносные сосуды). Шкура тапиноцефалов, вероятно, была мягкой и лишенной чешуй, с многочисленными железами. На лицевой части черепа у некоторых видов обнаружены желобчатые углубления, возможно, вмещавшие кожные железы. Известны отпечатки следов из Южной Африки.

Тапиноцефалы были растительноядными, причем для измельчения пищи они использовали мощные резцы, снабженные пяткообразными выступами. Основу их питания могли составлять мертвые стволы каламитов, которые накапливались по берегам водоемов.

Самый примитивный тапиноцефал — Tapinocaninus pamelae из зоны Eodicynodon Южной Африки. Он сохранял заметные верхние клыки, но в остальном очень сходен с более поздними родичами. Найденный в Приуралье улемозавр представляет родственную примитивную форму. Недавно показано, что приуральские дейтерозавры также являются примитивными тапиноцефалами.

Tapinocaninus pamelae

Более прогрессивные тапиноцефалы включают примерно 12 — 13 родов преимущественно из Южной Африки. Истинное количество родов неизвестно, так как многие из них оказались синонимами, поскольку описывались на основании остатков разнополых и разновозрастных особей одного и того же вида. Их можно сгруппировать в следующие подсемейства:

— Tapinocephalinae — короткомордые тапиноцефалы с относительно слабыми зубами. Пахиостоз чрезвычайно развит, иногда в виде куполообразных выростов на крыше черепа. Наиболее известны мосхопс (Moschops), тапиноцефал (Tapinocephalus), кератоцефал (Keratocephalus). Самый крупный вид — Tapinocephalus atherstonei, длиной до 4 метров. Мосхопса и его ближайших родичей (Criocephalus, Avenantia, Delphinognathus) иногда выделяют в отдельное подсемейство.

Tapinocephalus atherstonei

Struthiocephalus whaitsii

— Струтиоцефалы (Strutiucephalinae) — длинномордые коротконогие тапиноцефалы. Пахиостоз развит значительно, переход от лицевой части к крыше черепа плавный. Возможно, полуводные животные (не исключается наличие мышечных клапанов вокруг ноздрей). 4 рода, наиболее известен струтиоцефал (Struthiocephalus), до 4 метров длиной.

Тауроцефал (Taurocephalus lerouxi), родственный струтиоцефалу

— Riebeeckosaurus — единственный представитель одноименного подсемейства. Средних размеров (около 2,5 метров длиной). Морда очень длинная, узкая. Затылок также узкий, крупные височные впадины разделены сагиттальным гребнем.

Все африканские тапиноцефалы характеризуют различные горизонты зоны Tapinocephalus Южной Африки и вне ее не встречаются.

Литература

• Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М., Наука, 1983. — С. 149—167.
• Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М., 1961. — С. 136.
• Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 91–93. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, том 283). — 1000 экз. — ISBN 5-88345-064-4
• Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 107—112.

Ссылки

• http://www.kheper.net/evolution/therapsida/Tapinocephalidae.htm
• http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/400Therapsida/650.html#Tapinocephalidae
• http://www3.telus.net/therapsid/moschops.htm
• http://www3.telus.net/therapsid/dinocephalian-teeth.htm
• http://www3.telus.net/therapsid/tapinocephalians.htm
• http://www3.telus.net/therapsid/dinocephalians.htm
• http://www3.telus.net/therapsid/therapsids.htm
• http://www.museums.org.za/sam/resource/palaeo/cluver/first.htm
• http://www.kheper.auz.com/gaia/biosphere/vertebrates/therapsida/Tapinocephalidae.htm#Moschops
• http://www.nasmus.co.za/fang.html
• http://macroevolution.narod.ru/28ivakhnenko.pdf