Маммализация териодонтов

Маммализация териодонтов — процесс постепенного накопления в ветвях синапсид, терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих. Концепцию с таким названием выдвинул в 1976 году Л. П. Татаринов, обративший внимание на параллельное и независимое появление отдельных признаков млекопитающих в различных группах зверозубых ящеров.

Появление первых млекопитающих датируется триасовым периодом, предположительно около 240 млн лет назад.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана прежде всего с приобретением ими таких приспособительных черт, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, высокий аэробный уровень метаболизма. Этому способствовали изменения в дыхательной и кровеносной системах: морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении одной дуги аорты, обусловивших несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба, обеспечившего дыхание во время еды, в изменении эффективности кормовой стратегии, обеспечившей ускоренное переваривание пищи. Она оказалась возможной на основе изменения строения челюстей, дифференцировки зубов, развития челюстной мускулатуры.

Такие черты млекопитающих, как крупный мозг и живорождение, сложились в эволюции значительно позднее.

Зверозубые (лат. Theriodontia)

Одна из первых обособившихся групп древних рептилий во второй половине палеозоя — синапсиды. Они легли в основу становления подкласса (другие исследователи выделяют их в отдельный класс) звероподобных (лат. Theromorpha), именуемых также терапсидами (лат. Therapsida). В пермском периоде среди них сформировалась группа зверозубые (лат. Theriodontia). Они оказались близкими по уровню организации млекопитающим.

Однако условия жизни, сложившиеся в мезозойскую эру, благоприятствовали эволюционному развитию и увеличению разнообразия рептилий с завропсидными качествами (свойствами настоящих ящеров), и мезозой стал веком «классических» рептилий. Размеры тела зверозубых уменьшились, сократились их численность и распространение, они были вынуждены довольствоваться второстепенными нишами. Реализация их возможностей осуществилась позднее, что, возможно, связано с массовым вымиранием ящеров и изменением климата в конце мезозоя.

Наиболее ярко черты скелетных изменений обнаружились у тринаксодона (лат. Thrinaxodon)

Наиболее близкими к млекопитающим среди зверозубых рептилий были цинодонты (лат. Cynodontia). Наиболее ярко черты скелетных изменений обнаружились среди них у тринаксодона (лат. Thrinaxodon) из раннего триаса.

Млечные железы возникли у древних млекопитающих, вероятно, из видоизмененных потовых желез. Возможно, первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и солями.

В последующем становлении млекопитающих палеонтологи подчеркивают изменения в зубной системе. Это привело к вычленению двух групп — морганукодонтод (лат. Morganucodontidae) и кунеотерид (лат. Kuehneotheridae).

К потомкам первой группы в отложениях верхнего триаса относят своеобразных многобугорчатых, получивших своё название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Многобугорчатые представляли специфических растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Имеются, правда, гипотезы, что их ранние формы дали начало однопроходным.

Вторая группа оказалась более успешной в последующей адаптивной радиации. Их главную линию составили эвпантотерии (лат. Eupantotheria). Вероятно, они были маленькими зверьками, питавшимися насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Головной мозг их был мал, но больше, чем у зверозубых рептилий. В конце мезозоя в этой группе наметилось разделение на два самостоятельные ствола — низших, сумчатых (лат. Metatheria, лат. Marsupialia), и высших, плацентарных (лат. Eutheria).

Плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, возникли в меловом периоде. Как показали исследования, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях.

Клада

Происхождение млекопитающих прослеживается из следующей цепочки:

Synapsida (Синапсиды) (пеликозавры)
 |-Caseasauria (эотириды и казеиды)
 `-Eupelycosauria
    |-Varanopseidae
    `-+-Ophiacodontidae
      `-+-Edaphosauridae
        `-Sphenacodontia
           |-Sphenacodontidae
           `-Therapsida (Терапсиды)
              |-Biarmosuchia
              |   `-Eotitanosuchus
              `-Eutherapsida
                 |-Dinocephalia
                 `-Neotherapsida
                   |-Anomodontia
                   `-Theriodontia (Териодонты)
                       |-Gorgonopsia
                       `-Eutheriodontia
                         |-Therocephalia
                         `-Cynodontia (Цинодонты)
                            |- + -Dvinia
                            |  `--Procynosuchus
                            `- Epicynodontia
                               |-Thrinaxodon
                               `-Eucynodontia 
                                  |- + -Cynognathus
                                  |  `- + -Tritylodontidae
                                  |      `- Traversodontidae 
                                  `-Probainognathia
                                     |- + - Trithelodontidae
                                     |  `--Chiniquodontidae 
                                     `- + - Prozostrodon
                                        `- Mammaliaformes
                                            `-Mammalia (Млекопитающие)

См. также

• Аделобазилевс

Литература

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Мир, 1992—280 с., ил. ISBN 5-03-001819-0

Ссылки

• Л. П. Татаринов Из книги «Эволюция териодонтов»

Эволюционная биология

 

Эволюция •  Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация • Преадаптация • Экзаптация • Абаптация • Видообразование • Микроэволюция • Макроэволюция
Генетика популяций	Дрейф генов • Естественный отбор • Изоляция • Поток генов
Происхождение жизни	Возникновение жизни • Химическая эволюция • Гипотеза мира РНК
Исторические концепции	Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм
Современные теории	Синтетическая теория эволюции • Теория прерывистого равновесия • Нейтральная теория молекулярной эволюции • Эволюционная биология развития • Эпигенетическая теория эволюции
Эволюция таксонов	Растения • Земноводные • Рептилии • Птицы • Млекопитающие • Китообразные • Человек
История эволюционного учения • Хронология эволюции • История жизни на Земле