Гибрид (биология)

Гибрид (биология)

Гибрид лошади и зебры

Гибри́д (от лат. hibrida, hybrida — помесь) — организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии.

В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex). Введен Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.

Гибриды могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных сортов, форм, разновидностей), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).
В цветоводстве, гибриды первого поколения называются первичными гибридами.

Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус в 1694 году, впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 году разные виды гвоздик.

Реципрокные гибриды

Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний — гибридизация включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.

Реципрокные эффекты

Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.

Измерение реципрокных эффектов

Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:

$r = \frac{(b - a)}{(B - A)}$

где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) — «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B — A).

Реципрокные эффекты у птиц

У кур «отцовский» эффект " наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45,^[1] 0.38^[2] и 0.50^[3]), половой скороспелости (r = 0.59^[4]), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46,^[4] 1.14^[5] и 2.71^[6]), и живому весу (r = 0.30).^[6]

По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0).^[6]

Реципрокные эффекты у млекопитающих

У свиней «отцовский» эффект " наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72^[7] и 0.74^[8]), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).

«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят.^[8]

У крупного рогатого скота «отцовский» эффект " наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34).

«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05).^[5]

Теории реципрокных эффектов

«Материнский эффект»

Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК, могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды, содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.

«Отцовский эффект»

Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно.^[2] Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.

Межвидовая и межродовая гибридизация

Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.

Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов [1]/

Хонорик — выведенный путем селекции гибрид между тремя родительскими видами рода Mustela. Самцы хонориков стерильны, а самки фертильны.

Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении.^[9]

Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых [2], орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops.

Гибриды в научной номенклатуре

В ботанике

Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.

• Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления префикса «notho-» к термину, обозначающему ранг таксона.
• Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀).
  Пример: Phalaenopsis amabilis (L.) Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.
• Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры:
  • Cattleya ×hardyana
  • × Ascocenda
• Нототаксон не может быть обозначен, если неизвестен по крайней мере один из его родительских таксонов.
• Если вместо знака «×» по каким-то причинам употребляется буква «х», то между этой буквой и эпитетом может быть сделан один буквенный пробел, если это поможет избежать неясности. Буква «х» должна быть строчной.
• Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой. Примеры:
  • × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya)
  • × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и селекционером орхидных Charles Vuylsteke (1844—1927).
• Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры:
  • Гомозиготный гибридный тетраплоид наперстянки Digitalis ×mertonensis, полученный от искусственного скрещивания Digitalis grandiflora × Digitalis purpurea, может приводиться при желании, как Digitalis mertonensis.
  • Rosa canina, полиплоид, который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид^[10].

По данным AOS начиная с января-марта 2008 года между знаком × и названием гибридного рода должен быть пробел^[11].
Пример: × Rhynchosophrocattleya.

В зоологии

Стерильность гибридов

Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.

Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, — непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura × D. persimilis).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты — пыльцевые зерна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами^[12].Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. tnelanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида ^[13][14].
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных^[15].
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность^[12].

Разрушение гибридов

В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных^[12].

Гибриды, имеющие собственные названия

Реципрокные гибриды

• Мул — гибрид от скрещивания осла и лошади
• Лошак — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы

• Лигр — гибрид от скрещивания льва (Panthera leo) и тигрицы (Panthera tigris)
• Тигон — гибрид от скрещивания тигра и львицы

• Леопон — гибрид леопарда-самца и львицы-самки
• Нар — гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов.
• Муллард — гибрид, получаемый при скрещивании селезней мускусных уток с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье.
• Хайнак (Дзо) — гибрид яка и коровы.

• Зеброид — гибрид от скрещивания зебры и домашней лошади
• Зебрул — гибрид от скрещивания зебры и осла

Гибриды в семействе Орхидные

Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы^[16].

Селекция фаленопсисов и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшечной культуры.

Некоторые искусственные роды орхидей:

• Brassolaeliocattleya
• Vuylstekeara
• Rhynchosophrocattleya

См. также

• Гибридизация
• Грекс
• Селекция
• Химера

Примечания

1. ↑ Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2, 353.
2. ↑ ^{1 2} Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65, N. 1, 17.
3. ↑ Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6, N. 1, 65.
4. ↑ ^{1 2} Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
5. ↑ ^{1 2} Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. (1967) Генетика популяций и селекция. М.: Наука с. 487, 496.
6. ↑ ^{1 2 3} Добрынина А. Я. (1958) Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, № 24, с. 307.
7. ↑ Асланян М. М. (1962) Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас. Научн. докл. высш. школы, № 4, с. 179.
8. ↑ ^{1 2} Александров Б. В. (1966) Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас. Генетика. 2 № 7, с. 52.
9. ↑ К. Вилли (1964) Биология. М. Мир. 678 с.
10. ↑ Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006)
11. ↑ Dateline London, England – May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.
12. ↑ ^{1 2 3} Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с
13. ↑ Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. Columbia University Press, New York
14. ↑ Dobzhansky Th. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York
15. ↑ Grun P. 1976. Cytoplasmic Genetics and Evolution. Columbia University Press, New York
16. ↑ Ежек Зденек, Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. Издательство: Лабиринт, 2005 г