Матричные популяционные модели

Популяционные модели используются в популяционной экологии для моделирования динамики популяций животных или человека. Матричные популяционные модели --- это особый тип популяционных моделей, использующий матричную алгебру. Матричная алгебра, в свою очередь, является способом записи большого количества повторяющихся и громоздких алгебраических вычислений (итераций)^[1].

Динамика всех популяций может быть описана одним простым уравнением:

$N_{t+1}=N_{t}+B-D+I-E,$

где

• $N_{t+1}$ - численность в момент времени t+1;
• $N_t$ - численность в момент времени t;
• B - число рождений в популяции в интервале времени между $N_t$ и $N_{t+1}$;
• D - число смертей в популяции в интервале времени между $N_t$ и $N_{t+1}$;
• I - число индивидов, иммигрирующих в популяцию в промежуток между $N_t$ и $N_{t+1}$;
• E - число индивидов, эмигрирующих в популяцию в промежуток между $N_t$ и $N_{t+1}$.
  

Это уравнение называется BIDE - моделью ^[2] (Birth - рождение, Immigration - иммиграция, Death - смерть, Emigration - эмиграция). Хотя BIDE-модели концептуально просты, довольно трудно получить надёжные оценки их переменных (N, B, D, I и E). Обычно исследователи пытаются оценить общую текущую численность, $N_t$, часто, с помощью той или иной техники отлова и повторного отлова. Оценки B могут быть получены с помощью отношения числа незрелых к числу взрослых особей вскоре после брачного сезона, $R_i$. Число смертей может быть получено путём оценки вероятности выжить в течение года, обычно с помощью методов отлова и повторного отлова, с умножением затем текущей распространённости на вероятность дожития. Часто иммиграция и эмиграция не учитывается из-за трудности их оценки.
Для дальнейшего упрощения можно считать момент времени t концом брачного сезона в году t и считать, что у данного вида только один дискретный брачный сезон в году. В этом случае BIDE-модель приведётся к виду:

$N_{t+1}=N_{t,a}\times S_{a}+N_{t,a}\times R_i\times S_i$

где:

• $N_{t,a}$ - число взрослых самок в момент t,
• $N_{t,i}$ - число незрелых самок в момент t,
• $S_a$ - выживаемость взрослых самок за год от момента t к моменту t+1,
• $S_i$ - выживаемость незрелых самок за год от момента t к моменту t+1,
• $R_i$ - доля выживших молодых самок в конце брачного сезона от всех брачующихся самок.

В матричном виде эта модель может быть записана как:

$\begin{align} \begin{pmatrix} N_{t+l_i}\\ N_{t+l_a} \end{pmatrix} &= \begin{pmatrix} S_iR_i & S_aR_i \\ S_i & S_a \end{pmatrix} \begin{pmatrix} N_{t_i}\\ N_{t_a} \end{pmatrix} \end{align}.$

Предположим, что изучается вид с максимальной продолжительностью жизни 4 года. Ниже записана матрица Лесли для этого вида по годам. Каждая строка первой и третьей матрицы соответствует животным заданного интервала возрастов (0–1 лет, 1–2 года и 2–3 года). В матрице Лесли верхняя строка средней матрицы состоит из фертильностей в разных возрастах: $F_1$, $F_2$ и $F_3$. Обратите внимание, что в матрице выше $F_1$ = $S_i$×$R_i$. Так как животные не доживают до возраста 4 года матрица не содержит члена $S_3$.

$\begin{align} \begin{pmatrix} N_{t+l_1} \\ N_{t+l_2} \\ N_{t+l_3} \end{pmatrix} &= \begin{pmatrix} F_1 & F_2 & F_3 \\ S_1 & 0 & 0 \\ 0 & S_2 & 0 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} N_{t_1}\\ N_{t_2}\\ N_{t_3} \end{pmatrix} \end{align} .$

Решения этих моделей могут быть интересными циклическими, либоквази хаотическими по численности популяции при высоких значениях фертильности. Члены $F_i$ и $S_i$ могут быть константами, либо функциями от параметров окружающей среды, таких как размер ареала или численность популяции. Также может быть учтена стохастичность внешней среды. Известно также получение более сложной матрицы Лесли-Уильямсона^[3], а также многочисленные вариации матриц описанные в монографии У.И.Рикера^[4].

Источники и примечания

1. ↑ Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. – М.: Мир, 1981. – 256 с.
2. ↑ Caswell, H. 2001. Matrix population models: Construction, analysis and interpretation, 2nd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5.
3. ↑ Уильямсон М. Анализ биологических популяций. - М.:Мир, 1975. - 273 с.
4. ↑ Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. – М.: Пищевая промышленность, 1979. – 408 с.

См. также

Популяционная экология Матричная модель Лесли (демонстрация) (Silverlight)