Мадрепоровые кораллы

Мадрепоровые кораллы
Plerogyra flexuosa
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Класс:  Коралловые полипы Подкласс:  Шестилучевые кораллы Отряд:  Мадрепоровые кораллы
Международное научное название
Scleractinia Bourne, 1900
Семейства[1]
Acroporidae Agariciidae Anthemiphylliidae Astrocoeniidae Caryophylliidae Dendrophylliidae Euphyllidae Faviidae Flabellidae Fungiacyathidae Fungiidae Gardineriidae Guyniidae Meandrinidae Merulinidae Micrabaciidae † Montlivaltiidae Mussidae Oculinidae Pectiniidae Pocilloporidae Poritidae Rhizangiidae Schizocyathidae Siderastreidae Stenocyathidae Trachyphylliidae Trochosmiliidae Turbinoliidae
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   52839 NCBI   6125 EOL   1799

Мадрепоровые кораллы (лат. Scleractinia, =Madreporaria) — отряд коралловых полипов из подкласса шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Близкородственны актиниям. Составляют самый обширный таксон Anthozoa, включающий около 3 600 видов. В отличие от актиний мадрепоровые кораллы выделяют экзоскелет из карбоната кальция.

Среди представителей Scleractinia есть одиночные формы, например распространённый в Индо-Пацифике обитатель рифов коралл Fungia и некоторые глубоководные виды. Одиночные полипы достигают 50  см в диаметре. Однако большинство мадрепоровых кораллов — колониальные организмы. Их мелкие полипы в среднем имеют диаметр от 1 до 3 мм, однако колонии могут достигать нескольких метров в высоту, весить несколько тонн и состоять из 100 000 полипов и более.

Строение

По строению полипы мадрепоровых кораллов очень похожи на актиний. В частности, у них тоже есть парные септы. Однако у большинства представителей Scleractinia отсутствуют явно выраженные сифоноглифы, мышцы-ретракторы плоские: они не сгруппированы в виде выступающих над поверхностью септы валиков, как у актиний. Несмотря на это упрощение, полипы способны сокращаться и расправляться подобно актиниям. Их глотка несёт реснички, которые создают ток воды внутрь полипа, хотя ресничные клетки и не организованы в виде специализированных сифоноглифов.

Скелет

Скелет мадрепоровых кораллов состоит из арагонита — разновидности карбоната кальция. Скелет выделяется эпидермисом нижней половины тела, а у одиночных видов — только эпидермисом педального диска. (Это справедливо лишь для Fungia и родственных форм. В действительности же есть одиночные мадрепоровые кораллы, например Oulangia, у которых кораллит имеет форму довольно глубокой чашечки. Стенки последней (тека) формируются за счёт секреторной активности эпидермиса боковых участков стенки тела.) В результате секреции арагонита образуется скелетная чашечка — кораллит, в которой полип живёт и куда он втягивается в случае опасности. Стенка кораллита называется текой. Внутренняя нижняя поверхность кораллита несёт радиально расположенные известковые пластинки — склеросепты. Свободный тонкий край каждой склеросепты направлен вверх и впячивает педальный диск полипа, так что диск становится складчатым, повторяя форму лежащих под ним склеросепт. У некоторых колониальных видов, например кораллов рода Agaricica, склеросепты выступают над верхним краем скелетных чашечек. Кроме того, они тянутся вдоль стенки кораллита снаружи в виде продольных рёбер. У многих кораллов от «донышка» в центре кораллита поднимается вверх небольшой выступ — колюмелла, или столбик.

Полипы колониальных кораллов формируются на ценосарке. Их стенка тела является непосредственным продолжением последнего. От гастральных полостей полипов отходят выстланные гастродермой гастродермальные каналы, которые залегают в ценосарке между верхним и нижним слоями эпидермиса, так что образуется своеобразный «сэндвич». Нижняя поверхность ценосарка выделяет скелетное вещество, заполняющее пространства между кораллитами. Эта часть скелета называется ценостеум. Кораллиты и ценостеум вместе и образуют скелет коралла, или кораллум. Живая ткань коралла — полипы и ценосарк — находится над кораллумом и полностью покрывают последний.

Склеросепты (отличительный признак мадрепоровых кораллов) выполняют, вероятно, несколько функций, но пока достоверна одна из них — прикрепление полипа к скелету. Прикрепление осуществляют специализированные «заякоривающие» клетки (десмоциты). Возможно, склеросепты способствуют также защите от хищников. Когда полипы сильно сокращаются, их живые ткани оказываются надёжно защищёнными в основании кораллита. При этом они отчасти втягиваются в промежутки между склеросептами, а отчасти «натягиваются» на них. Таким образом, «съедобный» слой ткани на выступающих склеросептах весьма тонок, что, вероятно, делает кораллы непривлекательными для хищников, за исключением самых специализированных из них, таких как иглобрюхие рыбы (Tetraodontidae), чьи острые зубы похожи на крысиные резцы. Поскольку многие содержащие зооксантеллы полипы в течение светового дня находятся в сократившемся состоянии внутри своих кораллитов, натянутая на склеросепты «фотосинтезирующая» ткань коралла оказывается освещённой лучше, чем если бы вся плотно сжатая масса полипа оказалась сосредоточенной на ровном дне чашечки кораллита, лишённой склеросепт. Возможно, и белый цвет скелета способствует улучшению освещения зооксантелл, дополнительно отражая солнечный свет. У живых колоний коралла под функционирующими тканями полипов и ценосарка откладываются всё новые и новые слои арагонита. При этом увеличиваются диаметр и толщина кораллума и высота склеросепт, а кораллиты под полипами становятся глубже. Взрослый полип имеет фиксированные размеры, поэтому периодически уменьшает глубину кораллита. Для этого он подтягивает вверх свою подошву и выделяет поперечную перегородку (табулу), которая становится новым дном кораллита. Под табулой остаётся небольшая изолированная камера. Со временем в результате повторения этого процесса образуется заброшенный «многоэтажный дом», лишь верхний этаж которого занят живым полипом.

Разнообразие скелетов кораллов обусловлено различными способами роста колоний и разным расположением на них полипов. Представители одних видов образуют плоские или шаровидные массивные скелеты, тогда как другие, особенно виды рода Acropora, имеют кустистую форму. У кораллов встречаются как огромные и тяжёлые, так и маленькие и изящные скелеты. Когда полипы со своими кораллитами располагаются на поверхности колонии на некотором расстоянии друг от друга, весь скелет такого коралла покрыт мелкими ямками, как у кораллов Oculina, Astrangia или рифообразующего коралла Montastrea. Слившиеся кораллиты мозговых кораллов образуют длинные изгибающиеся борозды. Отдельные борозды изолированы друг от друга, но в каждом ряду полипы сливаются между собой, соответственно объединяются и их кораллиты. Это приводит к тому, что поверхность скелета мозговых кораллов похожа на человеческий мозг.

Почкование

Все колониальные кораллы растут за счёт почкования новых полипов. Почкование приводит к увеличению количества зооидов и площади поверхности колонии. В зависимости от вида почки возникают на оральном диске, на теле полипа или около подошвы. Они могут закладываться также на поверхности ценосарка. У видов с хорошо развитым ценосарком при интратентакулярном, т. е. внутрищупальцевом, почковании почки закладываются на оральном диске, в пределах венчика щупалец, а при экстратентакулярном (внещупальцевом) почковании — за пределами венчика. Внутрищупальцевое почкование приводит к образованию колоний с изолированными друг от друга полипами или колоний с рядами не полностью изолированных полипов, чьи слитые кораллиты формируют извилины, характерные для мозговых кораллов. Каждый ряд полипов живого мозгового коралла, например представителей родов Diploria или Manicina, представляет собой непрерывный, сильно вытянутый в длину оральный диск, несущий расположенные в виде правильного ряда многочисленные рты. Щупальца располагаются по краю орального диска с двух сторон от ряда ртов, а не окружают каждый отельный рот. Внещупальцевое почкование всегда приводит к образованию колоний с обособленными друг от друга полипами. Виды рода Acropora превращаются в кустистые колонии за счёт латерального почкования аксиальных полипов, которые формируют главную и боковые ветви колонии.

Развитие и образ жизни

Скорости отложения карбоната кальция и роста кораллов варьируют в течение дня и сезона, они зависят от температуры и освещённости. Скелеты многих кораллов имеют сезонные кольца роста, подобные кольцам на спиле ствола дерева. Увидеть эти кольца можно на рентгеновской фотографии скелета. По ним определяют возраст и скорость роста коралла. Многие куполообразные и пластинчатые колонии растут очень медленно, их годовой прирост составляет 0,3—2 см. Некоторые виды рода Acropora растут гораздо быстрее: их ветви удлиняются на 10 см в год.

Хотя разные виды рифообразующих кораллов приспособлены к жизни на определённых участках рифа, многие из них конкурируют друг с другом за пространство. Когда возникает контакт между кораллами разных видов, они могут выбрасывать наружу мезентериальные нити и наносить повреждения тканям противника, или же, как у некоторых актиний, для этой цели могут использоваться не мезентериальные нити, а специализированные, способные сильно удлиняться щупальца. Агрессивность варьирует у разных видов.

Симбиоз

Симбиоз между зооксантеллами и кораллами, выражающийся в обмене продуктами метаболизма, позволяет кораллу и водорослям процветать в среде, к которой каждый из участников симбиоза сам по себе приспособлен плохо. Коралловые рифы формируются на хорошо освещённых, но бедных пищевыми ресурсами тропических мелководьях. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5·10⁶ клеток на квадратный сантиметр ткани. Все рифообразующие кораллы содержат зооксантеллы. У глубоковидных и некоторых холодноводных видов зооксантелл нет. Зооксантеллы используют организм коралла как среду обитания, обеспечивающую им защиту, благоприятные условия освещённости и источник питательных веществ, в первую очередь PO₄³⁺, NH₃ и CO₂ — побочных продуктов метаболизма коралла. Коралл в свою очередь отчасти восполняет за счёт фотосинтезирующих водорослей свои потребности в азоте, углероде и энергии (до 50%), а также в кислороде. Симбиотические отношения способствуют и увеличению скорости отложения скелета, так как водоросли обеспечивают кораллу дополнительное питание и удаляют углекислый газ.

Питание

Подобно актиниям, все кораллы — хищники, независимо от присутствия или отсутствия зооксантелл в их тканях. В зависимости от размеров полипов их добыча варьирует от зоопланктона до рыбы. Расправленные и сильно вытянутые щупальца соседних полипов образуют широко раскинутую, непрерывную сеть, и жертвам редко удаётся её избежать. Помимо зоопланктона, многие кораллы захватывают мелкие взвешенные в воде частицы. Последние приклеиваются к слизистым лентам или нитям, а затем подгоняются ко рту биением ресничек. Некоторые кораллы, например листовидные Agariciidae, у которых щупальца редуцированы или совсем отсутствуют, питаются исключительно взвешенными в воде частицами, которые приклеиваются к слизи. Кораллы выделяют очень много слизи. Было показано, что Acropora acuminata ежедневно выделяет вместе со слизью 40% связанного углерода, полученного от зооксантелл.

Кораллы, обитающие в Карибском море, чаще всего питаются ночью и находятся во втянутом состоянии днём, хотя имеется много исключений из этого правила. Некоторые виды демонстрируют постоянный эндогенный ритм расправления и сокращения даже после того, как их много дней содержали в постоянной темноте или на свету. В Индийском и Тихом океанах кораллы питаются как днём, так и ночью.

Обесцвечивание кораллов

При неблагоприятных условиях кораллы, содержащие зооксантеллы, частично их утрачивают, а иногда теряют и все свои симбиотические водоросли. После утраты кораллом пигментированных водорослей белый известковый скелет просвечивает через ставшую прозрачной ткань. Это явление называется обесцвечиванием кораллов. К числу стрессовых факторов, вызывающих обесцвечивание, относятся недостаточное или избыточное освещение, избыток ультрафиолетового излучения, колебания солёности и экстремальные температуры. Поскольку многие содержащие зооксантеллы кораллы живут, как считается, при температуре воды, близкой к летальному верхнему пределу, повышение температуры всего лишь на 1 °C уже может стимулировать обесцвечивание. Многочисленные случаи обесцвечивания кораллов, зарегистрированные за последние 20 лет, возможно, связаны с глобальным потеплением. Потеря кораллом зооксантелл не всегда происходит до конца и не всегда влечёт за собой гибель коралла, особенно если воздействие стрессового фактора продолжается недолго.

По-видимому, существует много форм зооксантелл, а возможно, даже много видов. У разных видов кораллов или даже у одной колонии встречаются разные зооксантеллы. Когда стрессовый фактор достигает порогового значения для коралла конктетного вида и присущих ему определённых зооксантелл, коралл обесцвечивается, однако впоследствии он может приобрести другие водоросли, которые придадут симбиотической системе коралл—водоросли большую степень устойчивости к стрессу. Таким образом, в определённых пределах обесцвечивание может быть адаптивным механизмом, который позволяет кораллу «выбирать» такой «вариант» зооксантелл, который лучше всего соответствует изменившимся условиям среды.

Размножение

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение характерно для содержащих зооксантеллы кораллов из таксона Fungiidae. Эти крупные (до 50 см в диаметре), одиночные, полуподвижные полипы обычны в лагунах коралловых рифов Индийского и Тихого океанов. Когда полипы расправлены и их слегка приподнимающийся в своей средней части скелет полностью скрыт живыми тканями, фунгий легко перепутать с актиниями. Используя щупальца, фунгии передвигаются по дну, восстанавливают естественное положение в пространстве и даже могут выбираться на поверхность, если зарыть их в песок. Молодой полип с помощью небольшого стебелька прикрепляется к твёрдому субстрату. Его верхняя часть дифференцируется в своеобразную «шапочку», которая по своему строению уже соответствует взрослому полипу. Полностью сформированная «шапочка» отделяется от стебелька и переходит к самостоятельному существованию на дне лагуны. После этого на стебельке закладывается новая «шапочка», и цикл периодически повторяется. Это относится не только к колониальным, но и к некоторым одиночным видам. Выступающие над свободным краем теки самые крупные склеросепты придают кораллиту вид зубчатой короны.

Половое размножение

Половое размножение мадрепоровых кораллов напоминает половое размножение актиний. Встречаются как раздельнополые кораллы (треть общего количества видов), так и гермафродитные (две трети видов). От 70 до 85% видов вымётывают половые продукты в воду; у остальных яйца развиваются в гастральной полости, а наружу выходят личинки планулы, срок активной жизни которых очень ограничен. Последние данные говорят о том, что в процессе вымета яиц или высвобождения личинок взрослые кораллы теряют часть своих зооксантелл, передавая их потомству. После оседания личинки и метаморфоза ювенильный полип начинает формировать скелет и у колониальных видов отпочковывать дочерние полипы.

Заболевания кораллов

Штормы, очень сильные отливы, хищники и болезни могут приводить к повреждению и гибели кораллов. Заболевания кораллов, получившие названия «белая лента» и «чёрная лента», вызываются микроорганизмами и влекут за собой гибель тканей и образование рубцов. Болезнь обостряется, когда количество питательных веществ в воде возрастает в результате загрязнения.

Примечания

1. ↑ Отряд Мадрепоровые кораллы в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species)  (Проверено 22 мая 2011)

Источники

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.