Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Без ранга:  Протисты Тип:  Слизевики Класс:  Dictyosteliomycetes D. Hawksw., B. Sutton & Ainsw. 1983 Порядок:  Dictyosteliales Семейство:  Dictyosteliaceae Род:  Dyctiostelium Вид:  Dictyostelium discoideum
Международное научное название
Dictyostelium discoideum Raper 1935
Изображения на Викискладе NCBI   44689 EOL   197896 MB   263306

Dictyostelium discoideum (диктиостелиум) — клеточный слизевик, относящийся к типу Mycetozoa. Описанный в 1935 году диктиостелиум вскоре стал одним из важных модельных организмов в клеточной биологии, генетике и биологии развития. Большую часть времени диктиостелиум проводит в виде одиночных почвенных амеб, однако при определенных условиях амебы образуют подвижные агрегаты, а затем многоклеточные плодовые тела сложного строения. Происходящие при этом процессы межклеточной сигнализации, клеточной дифференцировки, морфогенеза и др. позволяют использовать его в качестве модельного объекта. Интересная особенность диктеостелиума — его трёхполость^[1].

Местообитания и питание

В природе D. discoideum обитает в почве и подстилке (влажном листовой опаде). Одиночные амёбы D. discoideum питаются в основном бактериями. Распространен D. discoideum в смешанных и широколиственных лесах умеренного пояса.^[2]

Если пищи не хватает, амёбы слипаются вместе и мигрируют туда, где среда благоприятнее. Там они распадаются на отдельные клетки. Перед миграцией амёбы не съедают все доступные бактерии, а берут с собой их запасы. На новом месте они рассеивают их, создавая запасы пищи.^[3][4][5]

Жизненный цикл

Споры D. discoideum высвобождаются из зрелых плодовых тел и разносятся ветром. При достаточно высокой влажности и температуре из спор выходят миксамёбы — одноклеточная стадия развития диктиостелиума. При достаточной влажности и наличии пищи они питаются и делятся митозом. Миксамёб привлекает выделяемая бактериями фолиевая кислота.

При исчерпании пищи начинается агрегация миксамёб. На этой стадии в клетках миксамёб экспрессируются специфические гликопротеиды и аденилатциклаза^[6]. Гликопротеиды обеспечивают межклеточную адгезию, аденилатциклаза синтезирует цАМФ. цАМФ, секретируемый в среду, служит, как и у бактерий, сигналом «клеточного голода». У диктиостелиума цАМФ также является хемоаттрактантом для голодных миксамёб. Несколько случайно оказавшихся рядом и «склеившихся» первыми миксамёб служат центром, к которому привлекаются и ползут со всех сторон голодные миксамёбы. Соединяясь с помощью молекул клеточной адгезии, они образуют агрегат из нескольких десятков тысяч клеток.

Изначально плоский агрегат совершает сложные движения, приподнимается над субстратом, а затем ложится на бок и превращается в мигрирующего «слизня» — подвижный псевдоплазмодий длиной 2–4 мм. Псевдоплазмодий мигрирует всё время одним концом вперед, и в его составе начинается дифференцировка клеток; часть клеток на переднем конце образуют полисахаридную оболочку (псевдоплазмодий мигрирует сквозь неё, и часть её остается на субстрате как слизистый след)^[7]. Псевдоплазмодий движется по направлению к свету, более высокой температуре и большей сухости воздуха^[7]. цАМФ и вещество, известное как фактор индукции дифференцировки (DIF), стимулируют дальнейшую дифференцировку и формирование нескольких типов клеток^[7]. На переднем конце псевдоплазмодия оказываются клетки — предшественники стебелька плодового тела, а на заднем — клетки-предшественники спор. После окончания миграции в подходящих условиях клетки псевдоплазмодия совершают сложные перемещения и формируют соответствующие части плодового тела^[7]. «Сходные с передними» (аnterior-like) клетки, открытые сравнительно недавно, распределены по задней половине тела псевдоплазмодия; эти клетки формируют подставку (самую нижнюю часть плодового тела)^[7].

После остановки псевдоплазмодия за счёт перемещения клеток формируются «стадия сомбреро», а затем начинается кульминационная фаза формирования плодового тела.

В ходе этой фазы передние и задние клетки псеводплазмодия меняются местами^[7]. Передние клетки «сомбреро» формируют целлюлозные клеточные стенки и собираются в полый трубчатый стебелек, по наружной поверхности которого клетки — предшественницы спор мигрируют вверх, а остальные клетки — предшественницы стебелька — вниз^[7]. Полностью сформированное плодовое тело высотой 1–2 мм образуется через 8–10 часов после начала этой фазы^[7]. После созревания спор на его вершине споры рассеиваются, и цикл начинается снова.

Кроме описанной выше бесполой части цикла, в жизненном цикле диктиостелиума может присутствовать и половое размножение. Переход к половому размножению может запускаться подсыханием подстилки, где живут миксамёбы. Сливаясь, две миксамёбы разных типов спаривания образуют зиготу — «гигантскую клетку». У диктиостелиума три типа спаривания; в 2010 г была расшифрована генетическая основа его «трёхполости»^[1][8]. Зигота начинает заглатывать окружающих миксамёб. Проглотив несколько сотен миксамёб, зигота выделяет толстую целлюлозную оболочку, формируя так называемую макроцисту. Макроциста делится сначала мейозом, а затем (много раз) митозом, формируя множество гаплоидных миксамёб. Выходя из-под оболочки макроцисты, они начинают питаться и размножаться бесполым путём. Таким образом, у D. discoideum жизненный цикл с зиготической редукцией (единственная диплоидная стадия — зигота). В лабораторных условиях половое размножение происходит крайне редко.

Использование в качестве модельного организма

Агрегация миксамёб D. discoideum связана с положительным хемотаксисом к цАМФ

Преимущества диктиостелиума как модельного объекта — относительно простое строение, небольшое число типов клеток, а также короткий жизненный цикл и простота выращивания в лабораторных условиях. При этом диктиостелиум сильно отличается от многоклеточных животных по характеру жизненного цикла и ходу морфогенеза плодовых тел и в то же время достаточно сходен с ними по выявленному набору генов и внутриклетоочных сигнальных путей.

Основные направления исследований

Один из процессов, интенсивно изучавшихся на диктиостелиуме — дифференцировка клеток, происходящая при образовании плодового тела. В частности, изучались факторы, влияющие на выбор клетками пути дифференцировки (в клетки стебелька или споры) в зависимости от положения в теле псевдоплазмодия, непосредственного окружения, времени от начала агрегации и других факторов^[9].

Хемотаксис у D. discoideum изучается на примере движения миксамёб по направлению к источнику секреции цАМФ. В секреции цАМФ и скорости передвижения миксамёб наблюдается цикличность с определенным периодом. Интересно, что использование цАМФ в качестве хемоаттрактанта не описано ни у одного другого организма^[7].

Апоптоз (программируемая клеточная смерть) в ходе нормального развития организма часто служит для обеспечения правильного взаимного расположения клеток и создания органов сложной формы. У D. discoideum в ходе образования плодового тела апоптоз претерпевают около 20% клеток. Это клетки-предшественники стебелька, которые во время формирования стебелька секретируют целлюлозную оболочку, а затем формируют крупные вакуоли и вытягиваются, вынося вверх клетки-предшественники спор. Затем клетки стебелька гибнут путём апоптоза^[10]. У диктиостелиума заметно меньшее число белков участвует в регуляции апоптоза, чем у позвоночных. В последние годы на диктиостелиуме интенсивно изучаются и другие механизмы клеточной смерти — путём аутофагии и некроза^[11].

В последнее время на диктиостелиуме активно изучаются процессы, происходящие в клеточном ядре. С помощью новых техник визуализации активности генов было показано, что транскрипция у D. discoideum происходит «вспышками», или «импульсами»^[12]. В дальнейшем выяснилось, что такой импульсный характер транскрипции характерен для всех организмов, от бактерий до человека. Набор ферментов репарации у диктиостелиума и у человека очень сходен, и это позволяет изучать на такой простой модели последствия мутаций генов системы репарации, которые у человека нередко связаны с опухолевой трансформацией клеток^[13].

См. также

• Суперорганизм

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Расшифрованы генетические основы трёхполости у общественной амебы (рус.) (Проверено 27 февраля 2011)
2. ↑ Eichinger L. 2003. Crawling in to a new era — the Dictyostelium genome project. EMBO Journal 22(9):1941—1946
3. ↑ Биологи открыли сельское хозяйство у амёб (рус.) (Проверено 27 февраля 2011)
4. ↑ Primitive agriculture in a social amoeba (англ.) (Проверено 27 февраля 2011)
5. ↑ Slime moulds prosper on the microfarm (англ.) (Проверено 27 февраля 2011)
6. ↑ Gilbert S. F. 2006. Developmental Biology. 8th ed. Sunderland (MA):Sinauer p. 36—39
7. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9} Tyler M. S. 2000. Developmental Biology: A guide for experimental study. 2nd ed. Sunderland (MA): Sinauer. p. 31—34. ISBN 0-87893-843-5
8. ↑ Gareth Bloomfield, Jason Skelton, Alasdair Ivens, Yoshimasa Tanaka, Robert R. Kay. Sex Determination in the Social Amoeba Dictyostelium discoideum // Science. 2010. V. 330. P. 1533—1536
9. ↑ Kay R. R., Garrod D., and Tilly R. 1978. Requirements for cell differentiation in Dictyostelium discoideum. Nature 211:58—60
10. ↑ Gilbert S. F. 2006. Developmental Biology. 8th ed. Sunderland (MA): Sinauer. p. 36—39. ISBN 0-87893-250-X
11. ↑ Giusti C., Kosta A., Lam D., Tresse E., Luciani M. F., Golstein P. Analysis of autophagic and necrotic cell death in Dictyostelium. Methods Enzymol. 2008;446:1—15.
12. ↑ J. R. Chubb, T. Trcek, S. M. Shenoy and R. H. Singer Transcriptional pulsing of a developmental gene, Curr Biol 16 (2006) 1018—25.
13. ↑ Hudson, J. J., Hsu, D. W., Guo, K., Zhukovskaya, N., Liu, P. H., Williams, J. G., Pears, C. J. and Lakin, N. D. (2005). DNA-PKcs-dependent signaling of DNA damage in Dictyostelium discoideum. Curr Biol 15, 1880—5