Гроздовник

? Гроздовник
Гроздовник полулунный — типовой вид рода Гроздовник. Группа взрослых растений. Франция
Научная классификация
Царство: Растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Псилотовидные Порядок: Ужовниковые Семейство: Ужовниковые Род: Гроздовник
Латинское название
Botrychium Sw., 1800
Синонимы[1][2]
Botrypus Michx. (1803) Botrypus Rich. (1801) Japanobotrychium Masam. (1931) Holubiella Skoda (1996) Lunaria Hill Lunularia Batsch Osmundopteris (Milde) Small (1938) Osmundopteris Milde (1867) Phyllotrichium Prantl (1883) Sceptridium Lyon (1905)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 17170 NCBI 13829

Гроздо́вник, или Ботри́хий^[3] (лат. Botrýchium) — род многолетних травянистых наземных^[4] папоротников семейства Ужовниковые.

Ботаническое описание

Гроздовники многораздельный (слева) и полулунный. Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана «Bilder ur Nordens Flora», 1917—1926

Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями^[5].

Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии^[5].

Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая^[6], редко (у некоторых самых мелких форм) цельные^[7]. Спороносная часть пластинки также рассечена на доли^[8].

Листья развиваются очень медленно^[9]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен^[7].

У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления^[7].

Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей^[4]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках^[6], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)^[4].

У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек^[7].

Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм^[7].

Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые^[7].

Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками^[6]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки^[4].

Распространение и экология

Немногочисленные виды рода спорадически^[8] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.^[5]

Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах^[10], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.^[7]

Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.^[7]

Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.^[7]

В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.^[7]

Охранный статус

В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.

Значение и применение

Хозяйственного значения гроздовники не имеют.^[7]

Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен^[11].

Таксономия

Основная статья: Виды рода Гроздовник

Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов^[1].

Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.^[12]

Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.

В России 6 видов:

• Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr.]
• Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel.]
• Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L.]
• Botrychium matricariifolium (Döll) A.Br. ex W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers.], [syn. Osmunda ramosa Roth]
• Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng.], [syn. Osmunda matricariae Schrank], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym]
• Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
• Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym] [syn. Botrychium charcoviense Port.], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx.], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small.]

Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый — ныне считаются синонимами других принятых видов^[1].

Название

От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь^[13].

Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:

B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.

Ботаническій словарь. Справочная книга для ботаниковъ, сельскихъ хозяевъ, садоводовъ, лѣсоводовъ, фармацевтовъ, врачей, дрогистовъ, путешественниковъ по Россіи и вообще сельскихъ жителей / Составилъ Н. Анненковъ. — СПб.: типографія Императорской Академіи Наукъ, 1878. — С. 68.

Интересные факты

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады.^[7]

Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.^[7]

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale (англ.)  (Проверено 1 сентября 2009)
2. ↑ Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. (англ.)  (Проверено 1 сентября 2009)
3. ↑ Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.  (Проверено 1 сентября 2009)
4. ↑ ^{1 2 3 4} Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.  (Проверено 20 августа 2009)
5. ↑ ^{1 2 3} Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. Отв. ред. док. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. Выпуск 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
6. ↑ ^{1 2 3} Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
7. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13} Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. проф. И. В. Грушвицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 171—175.
8. ↑ ^{1 2} Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
9. ↑ Большая советская энциклопедия — Ужовниковые (Проверено 20 августа 2009)
10. ↑ Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Проверено 20 августа 2009)
11. ↑ Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.  (Проверено 1 сентября 2009)
12. ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.)  (Проверено 1 сентября 2009)
13. ↑ Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Ботанический институт Академии наук СССР; Главный редактор акад. В. Л. Комаров; Редактор первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.

Литература

• Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6

Ссылки

• Гроздовник: информация на сайте GRIN (англ.) (Проверено 21 августа 2009)
• Гроздовник: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
• Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.  (Проверено 1 сентября 2009)