Циркадные ритмы

Циркадные (циркадианные) ритмы

Общие представления

Циркадные ритмы — циклические колебания интенсивности различных биологических процессов связанные со сменой дня и ночи. Несмотря на связь с внешними стимулами циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение представляя таким образом «внутренние часы» организма. Циркадные ритмы присутствуют у таких организмов как водоросли, грибы, растения, животные. Период циркадных ритмов обычно близок к 24 часам.

История открытия

Впервые об изменении положения листьев финикового дерева ‘’ Tamarindus indicus’’ в течение дня упоминает описывавший походы Александра Македонского Андростен. В новое время в 1729 году французский астроном де Мейрен сообщил об ежедневных движениях листьев у растений ’’Mimosa pundica’’. Эти движения повторялись с определенной периодичностью даже если растения помещались в темноту где отсутствовали такие внешние стимулы как свет, что позволило предположить об эндогенном происхождении биологических ритмов к которым были приурочены движения листьев растения. Де Мейрен предположил, что эти ритмы могут иметь что-то общее с чередованием сна и бодрствования у человека. Де Кондолле в 1832 году определил, что период с которыми растения мимозы совершают данные листовые движения короче длины суток и составляет примерно 22-23 часа. В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис сделали предположение о наследственной природе циркадных ритмов. Предположение о наследственной природе циркадных ритмов было подтверждено окончательно опытами во время которых скрещивались растения фасоли периоды циркадных ритмов которых различались. У гибридов длина периода отличалась от длины периода у обоих родителей. Эндогенная природа циркадных ритмов была окончательно подтверждена в 1984 году во время опытов с ‘’Neurospora crassa’’ проведенными в космосе. Эти опыты показали независимость околосуточных ритмов от геофизических сигналов связанных с вращением земли вокруг своей оси.

Циркадные ритмы растений

Циркадные ритмы растений связаны со сменой дня и ночи и важны для адаптации растений к суточным колебаниям таких параметров как температура, освещение, влажность. Растения существуют в постоянно меняющемся мире поэтому циркадные ритмы важны для того чтобы растение могло дать надлежащий ответ на абиотический стресс. Изменение положения листьев в течение суток — лишь один из немногих ритмических процессов у растений. В течение суток колеблются такие параметры как активность ферментов, интенсивность газообмена и фотосинтетическая активность.

В способности растений распознавать чередование дня и ночи играет роль фитохромная система. Примером работы такой системы является ритм цветения у растения ‘’Pharbitis nil’’. Цветение у этого растения зависит от длины светового дня: если день короче определенного интервала, то растение цветет, если длиннее вегетирует. В течение суток условия освещения меняются из-за того что солнце находится под разными углами к горизонту и соответственно меняется спектральный состав света, что воспринимается различными фитохромами которые возбуждаются светом с разной длиной волны. Так вечером в спектре много дальних красных лучей которые активизируют только фитохром А давая растению сигнал о приближении ночи. Получив этот сигнал растение принимает соответствующие меры. Важность фитохромов для температурной адаптации была выяснена во время опытов с трансгенными осинами ‘’Populus tremula’’ у которых продукция фитохрома А была повышена. Растениям постоянно «казалось» что они получают свет высокой интенсивности и таким образом не могли адаптироваться к суточным колебаниям температуры и страдали от ночных заморозков.

При исследовании суточных ритмов у арабидопсис была также показана фотопериодичность работы трех генов CO, FKF1 и G1. Ген constans участвует в определении времени цветения. Синтез продукта гена CO запускается комплексом из белков FKF1 и G1. В этом комплексе продукт гена FKF1 играет роль фоторецептора. Синтез белка CO запускается через 4 часа после начала освещения и останавливается в темноте. Синтезированный белок за ночь разрушается и таким образом необходимая для цветения растения концентрация белка достигается только в условиях долгого летнего дня.

Циркадные ритмы у животных

Практически все животные приспосабливают свои физиологические и поведенческие процессы к суточным колебаниям абиотических параметров. Примером циркадного ритма у животных является цикл сон-бодрствование. У человека и у других животных существуют внутренние часы которые идут даже в отсутствие внешних стимулов которые могут дать информацию о времени суток. Исследование молекулярно-биологической природы этих часов началось около 30 лет назад. Конопка и Бензер работавшие в калифорнийском технологическом институте обнаружили три мутантных линии дрозофил, циркадные ритмы которых отличались от циркадных ритмов мушек дикого типа. Дальнейший анализ показал что у мутантов мутации затрагивали аллели одного локуса, который был назван исследователями per (от period). В отсутствие нормальных сигналов окружающей среды период околосуточной активности у мушек дикого типа составлял 24 часа, у мутантов per-s 19 часов, у мутантов per-1 29 часов, у мутантов per-0 вообще не наблюдалось никакого ритма. Впоследствии было обнаружено, что продукты генов per есть во многих клетках дрозофил участвующих в продукции циркадного ритма насекомого. Более того, у мушек дикого типа наблюдаются циркадные колебания в количестве per mРНК и белка Per в то время как у мушек per0 у которых нет циркадного ритма такой цикличности экспрессии не наблюдается.

Циркадные ритмы и цикл сон-бодрствование у человека

Периоды сна и бодрствования у человека сменяются с циркадной периодичностью. При исследовании связи периодичности сна и бодрствования с внешними стимулами изучалось изменение продолжительности периода данных колебаний у человека. В отсутствие таких стимулов как свет, который позволяет человеку судить о времени суток, подопытные все равно ложились спать и пробуждались в обычное время; таким образом, период ритма сон-бодрствование не изменялся и в течение некоторого времени оставался равным 24 часам, правда через некоторое время он увеличился до 26 часов. Когда подопытные возвратились в нормальные условия, то 24 часовой цикл был восстановлен. Таким образом у человека и у многих других животных есть внутренние часы, которые идут даже в отсутствии внешних сигналов. Одним из наиболее распространенных внешних сигналов является свет. У человека рецепторы, находящиеся в сетчатке реагируют на свет и посылают сигнал в супрахиазматическое ядро. Дальнейшее распространение сигнала приводит к выработке гормонов регулирующих циркадную активность организма. Однако при этом такие органы как сердце, печень, почки имеют свои «внутренние часы» и могут выбиваться из ритма устанавливаемого супрахиазматическим ядром. Сигнал поступающий в шишковидную железу вызывает синтез и выделение в кровоток вызывающего сон нейрогормона мелатонина (N-ацетил-5-метокситриптамин). У пожилых людей выделяется меньше мелатонина что, вероятно, объясняет почему старые люди чаще страдают бессонницей. Большая часть исследователей полагает что супрахиазматическое ядро отвечает за циркадные ритмы и за колебания параметров, связанных с циклом сон-бодрствование, таких как температура тела, давление и продукция мочи.

Заболевания, связанные с нарушением циркадного ритма

У взрослых во время сна уменьшается продукция мочи в связи с увеличением содержания антидиуретического гормона в крови. У некоторых детей и взрослых у которых цикличность колебаний содержания вазопрессина нарушена соответственно уменьшение продукции мочи в ночное время не происходит, что приводит к неконтролируемому мочеиспусканию. Такое заболевание как смертельная наследственная бессонница заканчивается летальным исходом и связана с врожденными дефектами нейронов супрахиазматического ядра. Любопытным является то, что подобные же симптомы возникают при болезни Крейцфельда-Якоба, когда поражаются клетки того же супрахиазматического ядра.

Литература

1. Purves D. et al (2004). ‘’Neuroscience’’. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts U.S.A
2. Алехина Н. Д. и др (2005) ‘’Физиология растений’’. М.: Издательский центр «Академия»
3. McClung C. (2006). ‘’Plant Circadian rhythms’’

Ссылки

• Circadian rhytms

См. также

• Мелатонин