Колбочки (сетчатка)

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки — (англ. cone) один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

• наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
• связующий отдел (перетяжка),
• внутренний сегмент (содержит митохондрии),
• синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует. Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро. В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении. ^[1]

Цветное зрение

Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.

Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Название	максимум	Название цвета
'S'	443 nm	фиолетовый
'M'	544 nm	зелёный
'L'	570 nm	красный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.^[2]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW ^[3][4][5].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Примечания

1. ↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор Биология: в 3-х т — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280-281.
2. ↑ Д. Хьюбел Глаз, мозг, зрение — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
3. ↑ Nathans J, Thomas D, Hogness DS (Apr 1986). «Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments». Science 232 (4747): 193–202. PMID 2937147.
4. ↑ Fitzgibbon J, Appukuttan B, Gayther S, Wells D, Delhanty J, Hunt DM (Feb 1994). «Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32». Hum Genet 93 (1): 79–80. PMID 8270261.
5. ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan). Архивировано из первоисточника 31 августа 2011.